Hoved Chondrichthyes

Dasyatidae Stingrays

Av Monica Weinheimer og R. Jamil Jonna

Mangfold

Familien Dasyatidae inkluderer rokker, eller whiprays, og elve rokker, som omfatter ni slekter og rundt 70 arter. Som andre stråler har de forstørrede brystfinner som danner en skive. I denne familien strekker skiven seg fremover til å inkludere hodet, og varierer fra mindre enn 30 cm til over 2 m i diameter. Rokker kan finnes i alle tropiske og subtropiske hav. Elvestråler danner en ferskvannsunderfamilie av Dasyatidae, og lever bare i ferskvann i deler av Sør-Amerika og Afrika. De fleste rokker er bunndyr, og begraver seg delvis under sand eller gjørme på relativt grunt vann. Denne vanen gjør dem lette å tråkke på ved et uhell, og brodden de leverer i forsvar har gjort rokker berømte. De vises i skriftene til Plinius, Homer og kaptein John Smith, og urfolk fra forskjellige deler av verden har brukt rokker til spydspisser og andre våpen. Medlemmer av Dasyatidae er viviparøse (bjørn levende ung), og investerer mye energi i relativt få unger i løpet av livet. Denne reproduktive strategien gjør dem potensielt sårbare for menneskelig aktivitet.(Allen og Robertson, 1994; Allen, 1996; Böhlke og Chaplin, 1968; Compagno, 1999; Froese, et al., 2003; Hamlett og Koob, 1999; Hamlett, 1999; Helfman, et al., 1997; Last og Stevens. , 1994; Last og Stevens, 1998; Moyle og Cech, 2000; Nelson, 1994; The World Conservation Union, 2002; Wheeler, 1985; Wourms og Demski, 1993)

Geografisk rekkevidde

Rokker av underfamilien Dasyatinae kan finnes i alle tropiske og subtropiske hav. Medlemmer av underfamilien Potamotrygoninae er ferskvannsrokker som bare forekommer i de atlantiske og karibiske vannskillene i Nord- og Sentral-Sør-Amerika, og i elver i Vest-Afrika.(Allen og Robertson, 1994; Wheeler, 1985)

  • Biogeografiske regioner
  • nærktisk
    • innfødt
  • palearktisk
    • innfødt
  • Orientalsk
    • innfødt
  • etiopisk
    • innfødt
  • neotropisk
    • innfødt
  • australske
    • innfødt
  • oseaniske øyer
    • innfødt
  • indiske hav
    • innfødt
  • Atlanterhavet
    • innfødt
  • Stillehavet
    • innfødt
  • Middelhavet
    • innfødt
  • Andre geografiske vilkår
  • kosmopolitisk

Habitat

Dasyatinae er først og fremst en marin underfamilie, selv om noen medlemmer lever i brakkvann eller ferskvann. De er mest vanlige i grunt tropisk vann, men kan også finnes i tempererte områder. For det meste lever de på bunnen, vanligvis delvis begravet i sand eller gjørme, noen ganger nær korallrev. De kan okkupere turbulente mellomtidevann, deres flate kropper gjør dem i stand til å klemme bunnen, eller leve demersalt (på bunnen) på kontinentalsokkelen. Noen er vanlige i mangrovesumper. Andre våger seg ut i det åpne hav, med én art, denpelagisk rokke, lever helt i åpent hav, vekk fra bunnen. Underfamilien Potamotrygoninae lever bare i ferskvann, noen ganger funnet mer enn 1600 km unna havet. De ligger begravet i sand eller gjørme i bakevjer og grunne elver. Medlemmer av denne gruppen forekommer bare i Vest-Afrika og de atlantiske dreneringene i Sør-Amerika. De forekommer imidlertid ikke i alle søramerikanske atlantisk drenerende elvesystemer, og noen likerPotamotrygon leopoldi, finnes bare i en enkelt elv. Deres begrensede habitat gjør gruppen sårbar for menneskelige aktiviteter (se Conservation ).(Allen og Robertson, 1994; Böhlke og Chaplin, 1968; Froese, et al., 2003; Helfman, et al., 1997; Last og Stevens, 1994; Last og Stevens, 1998; Moyle og Cech, 2000; Nelson, 1994 ; Wheeler, 1985)



  • Akvatiske biomer
  • pelagisk
  • bunndyr
  • rev
  • innsjøer og dammer
  • elver og bekker
  • kystnære
  • brakkvann
  • Andre Habitat-funksjoner
  • elvemunning
  • tidevann eller kyst

Fysisk beskrivelse

Rokker fra familien Dasyatidae har utvidede brystfinner som danner en sirkulær, oval eller rombeformet skive. Disse finnene strekker seg fremover til snuten, slik at hodet ser ut til å være omsluttet av skiven. Brystskiven er ikke mer enn 1,3 ganger så bred som den er lang. Fra siden er strålen relativt flat, og hodet er jevnt med kroppen. Øynene er plassert på sidene av toppen av hodet, med spiraklene (åndedrettsåpningene) tett bak øynene. Som alle stråler har de ventrale gjelleåpninger. Disse danner fem små par og de indre gjellebuene har ikke filterplater. Munnen deres, som inneholder kjøttfulle papiller på gulvet, er små og ligger under enden av snuten. Siden munnen deres er rettet nedover og ofte plassert mot sanden, bruker rokker spiraklene i stedet for munnen for vanninntak, og hvis gjellene er dekket med sand, brukes spiraklene også til å drive ut vann. Rokker har små til mellomstore tenner som ikke danner flate knuseplater. Tennene er ordnet i rader, med noen medlemmer av Potamotrygoninae som har over 60 rader med tenner i hver kjeve, arrangert i grupper på fem. Som andre stråler har rokker en spiralventil i tarmen som øker matopptaket, og mangler svømmeblære. Sammen med ørnestråler (Myliobatidae), rokker har angivelig den mest komplekse hjernen av alle elasmobranch-fisker.(Allen og Robertson, 1994; Böhlke og Chaplin, 1968; Compagno, 1999; Helfman, et al., 1997; Last og Stevens, 1994; Liem og Summers, 1999; Moyle og Cech, 2000)

Rygghuden deres kan være glatt, eller dekket med dentikler eller torner. De har ikke ryggfinne. Noen mangler også en halefinne, mens i andre er halefinnen redusert til lange rygg- og bukfinnefolder som kan eller ikke strekker seg til halespissen. Halen er vanligvis lengre enn skiven og bærer en eller flere lange, taggete ryggrader bak bekkenfinnene. Ryggene, som bare brukes i forsvar, er modifiserte placoid-skalaer, tippet med mothaker. Hver ryggrad har riller på undersiden som inneholder giftproduserende bløtvev. Rokker er rapportert å piske halen med en slik kraft at de kan drive ryggraden, som kan bli 40 cm lang, gjennom trebunnen av en båt. Stikkene blir stadig kastet og erstattet. Medlemmer av underfamilien Dasyatinae varierer fra mindre enn 1 m lange til mer enn 4 m lange. I minst én art,Dasyatis centraura, kvinner rapporteres å være større enn menn. Rokker av underfamilien Potamotrygonidae (elverokker) har en tendens til å være mindre, vanligvis mindre enn 30 cm i diameter og mindre enn 1 m lange, selv om noen få kan bli 2 m. Et unikt aspekt ved rokker i elven er deres kjemiske tilpasning til ferskvann; blodet deres inneholder svært lave konsentrasjoner av urea, og endetarmskjertelen (som brukes av fisker til saltsekresjon) reduseres. Noen mannlige elverokker har mer fremtredende spisser på tennene enn hunnene. Rokker har en tendens til å ha trist farge, men spesielt rokker har ofte forskjellige mønstre og markeringer over den brune eller grå bakgrunnen.(Allen og Robertson, 1994; Allen, 1996; Böhlke og Chaplin, 1968; Capape, 1993; Compagno, 1999; Last og Stevens, 1994; Moyle og Cech, 2000; Nelson, 1994; Wheeler, 1985)

  • Andre fysiske egenskaper
  • ektotermisk
  • bilateral symmetri
  • giftig
  • Seksuell dimorfisme
  • like kjønn
  • hunn større

Utvikling

Medlemmer av familien Dasyatidae, i likhet med andre rokker og deres hai-slektninger, bruker en reproduktiv strategi som innebærer å investere en stor investering av energi i relativt få unge i løpet av livet. Når rokker er kjønnsmodne, har de bare ett kull per år, vanligvis to til seks unger. Siden det produseres få unger, er det viktig at de overlever, og for dette blir stråler født i stor størrelse, i stand til å mate og klare seg selv omtrent som en voksen. Stråler utvikler seg fra egg til ungdom inne i mors livmor, noen ganger til nesten halvparten av deres voksne størrelse. I dette systemet, kalt aplacental livmor viviparitet, mottar utviklende embryoer mesteparten av næringen fra en melkeaktig, organisk rik substans som skilles ut av morens livmorslimhinne. Et embryo absorberer dette stoffet, kalt histotrof, ved inntak, eller gjennom huden eller andre spesialiserte strukturer. Forskere har funnet ut at hos noen rokker er magen og spiraltarmen blant de første organene som utvikler seg og fungerer, slik at embryoet kan fordøye livmor-'melken'. Strålers egg er små og utilstrekkelige til å støtte embryoene før de blir født, selv om det første utviklingsstadiet skjer inne i tertiære eggkonvolutter som omslutter hvert egg sammen med egggele. Embryoet absorberer til slutt plommesekken og stilken, og histotrofen gir den næring. Embryoer er så godt næret i livmoren at iAmerikanske dasyatis, for eksempel øker den unge strålens nettovekt med 3750 % fra egg til fødsel. Utviklingen i livmoren tar vanligvis rundt to til fire måneder. Ved fødselen er strålen fullt utviklet og ser ut som en liten voksen.(Böhlke og Chaplin, 1968; Hamlett og Koob, 1999; Helfman, et al., 1997; Last og Stevens, 1994; Moyle og Cech, 2000; Wheeler, 1985)

Reproduksjon

Bare noen få arter av elasmobranch (underklasse inkludert alle haier og rokker) har blitt observert under frieri og parring. Rokker har imidlertid et system som involverer intern befruktning, så det kan logisk sluttes at parringskommunikasjon mellom hann og hunn må skje i en grad som gjør at hannen kan sette inn minst en av sine to spenner (hannlige reproduktive organer som er modifikasjoner av bekkenfinnene) inn i hunnens kloaka for å avsette sædceller. Elasmobranch fisker har relativt komplekse endokrine (hormonelle) systemer; basert på kunnskap om andre virveldyr med lignende systemer, er det sannsynlig at hunnene signaliserer til hannene gjennom kjemiske eller atferdsmessige signaler for å indikere når deres hormonelle tilstand er passende for paring.(Hamlett og Koob, 1999; Hamlett, 1999; Wourms og Demski, 1993)

Stråler bærer unger i en årlig syklus, selv om graviditeten vanligvis bare varer i flere måneder, vanligvis over en periode på våren, sommeren og høsten. Elvestråler (underfamilien Potamotrygoninae) begynner å yngle i september eller oktober. Ungene er vanligvis født i februar, men varigheten av graviditeten avhenger av den spesifikke geografiske regionen og høyden. Graviditet kan ta opptil 12 måneder. Innenfor en gitt gruppe av stråler ser det ut til at individer går gjennom paring, svangerskap og fødsel (fødsel) samtidig som alle de andre hunnene i gruppen. Rokker bærer vanligvis mellom to og seks unger om gangen, etter å ha næret embryoene med melkeaktig væske (histotrof) som skilles ut av livmoren (se Utvikling for en beskrivelse av dette systemet, kalt aplacental livmor viviparitet). I noen grupper har epitelet, eller veggen, av livmoren utviklet seg til å danne trophonemata, langstrakte villi som strekker seg inn i livmorhulen for å gi større overflateareal for respiratorisk utveksling og histotrof-ekskresjon. Dette avanserte systemet for næring av unger inne i livmoren kan produsere avkom som er relativt store ved fødselen (se Utvikling). I følge en etterforsker rulles en ung stråle opp som en sigar under fødselen, noe som sammen med den smørende histotrofen letter fødselen av slike proporsjonalt store unger. Den unge strålen ruller seg deretter ut og svømmer bort. På samme måte kan broddbærende unger passere ut av morens kropp uten å stikke henne fordi stikkene deres er innkapslet i en bøyelig slire som faller av etter fødselen.(Allen, 1996; Böhlke og Chaplin, 1968; Hamlett og Koob, 1999; Helfman, et al., 1997; Last og Stevens, 1994; Moyle og Cech, 2000; Wheeler, 1985)

  • Viktige reproduktive funksjoner
  • iteroparous
  • sesongbasert avl
  • gonokorisk / gonochoristisk / toebolig (separert kjønn)
  • seksuell
  • befruktning
    • innvendig
  • viviparøs

Ingen rapporterte bevis på foreldreomsorg i Dasyatidae ble funnet. Etter en slik langvarig pleie inne i morens kropp, kommer unge stråler ut i havet som er i stand til å mate og klare seg selv (se Utvikling og reproduksjon).

  • Foreldreinvestering
  • ingen foreldreinvolvering

Levetid/Langelevnad

Lite spesifikk informasjon om levetid i Dasyatidae ble funnet, men generelt vokser rokker, i likhet med sine slektninger haiene, og modnes sakte og har lang levetid. Noen forskere anslår at de største haiene og rokkene kanskje ikke blir modne før i alderen 20 til 30 år, og at de kan leve til en maksimal alder på 70 til 100 år eller mer. Familien Dasyatidae inkluderer ikke de største strålene og når kanskje ikke slike ekstremer av lang levetid.(Last og Stevens, 1994; Moyle og Cech, 2000)

mark buehrle hunder

Oppførsel

Marine rokker fra underfamilien Dasyatinae tilbringer mye av tiden delvis begravd under sand eller gjørme i varme grunne områder. De kan imidlertid svømme kraftig; noen migrerer sesongmessig så langt nord som de britiske øyer, og minst én art, denpelagisk rokkeliv svømmer fritt i vannsøylen. De kan sees i store grupper når de migrerer. Minst én art,Taeniura lymma, beveger seg i stort antall inn i grunne sandområder langs den australske kysten under høyvann, og ved lavvann trekker seg tilbake til huler og avsatser for ly. Fisker i ferskvannsunderfamilien Potamotrygoninae, eller elverokker, ligger også halvt begravd på bunnen. Medlemmer av begge underfamiliene, hvis de tråkkes på, kan piske halen oppover for å gi et gjennomtrengende stikk med ryggraden.(Allen, 1996; Böhlke og Chaplin, 1968; Last og Stevens, 1994; Last og Stevens, 1998; Wheeler, 1985)

  • Nøkkelatferd
  • natatorisk
  • bevegelig
  • migrerende
  • Sosial

Kommunikasjon og persepsjon

Stråler oppfatter og samhandler med omgivelsene ved hjelp av sensoriske kanaler som er felles for mange virveldyr: syn, hørsel, lukt, smak og berøring. Stråler tilhører også en gruppe fisker, elasmobranchs, hvis elektriske følsomhet ser ut til å overgå den til alle andre dyr. Elasmobranch-fisker er utstyrt med ampuller av Lorenzini, elektroreseptororganer som inneholder reseptorceller og kanaler som fører til porer i dyrets hud. Haier og stråler kan oppdage de elektriske mønstrene som skapes av nerveledning, muskelsammentrekning og til og med ioniske forskjeller mellom en kropp (dvs. av byttedyr) og vann. I laboratorieeksperimenter endret rokker fôringssted i henhold til kunstig induserte endringer i det elektriske feltet rundt dem. Andre eksperimenter har vist at bruskfisker bruker elektrosensorisk informasjon ikke bare for å lokalisere byttedyr, men også for orientering og navigering basert på de elektriske feltene som skapes av samspillet mellom vannstrømmer og jordens magnetfelt. Selv om noen stråler kan produsere et elektrisk støt for å forsvare seg selv eller overvelde byttedyr, kan medlemmer av familien Dasyatidae ikke. De er imidlertid i stand til å påføre et giftig stikk med haleryggen i forsvar.(Allen, 1996; Bleckmann og Hofmann, 1999; Helfman, et al., 1997)

  • Kommunikasjonskanaler
  • visuell
  • kjemisk
  • Persepsjonskanaler
  • visuell
  • ta på
  • akustisk
  • kjemisk
  • elektrisk
  • magnetisk

Matvaner

Rokker lever av bløtdyr, ormer, krepsdyr, fisker, muslinger, krabber og reker. De avdekker begravde organismer ved å øse sand eller gjørme med brystfinnene. For noen gir turbulente kystsurfinger en konstant strøm av virvelløse dyr. Depelagisk rokkespiser blekksprut og maneter sammen med krepsdyr og fisk.(Allen og Robertson, 1994; Böhlke og Chaplin, 1968; Last og Stevens, 1994; Moyle og Cech, 2000; Wheeler, 1985)

  • Primær diett
  • kjøtteter
    • pissivore
    • spiser leddyr som ikke er insekter
    • bløtdyr

Predasjon

Selv om rokker kan bli veldig store, blir de fortsatt tæret på av andre store fisker, spesielt haier. Stingray-rygger er funnet innebygd i munnen til mange haier. Det store hammerhodetSphyrna mokarran, spesielt, ser ut til å spesialisere seg på å spise rokker. Den bruker hammerhodet for å slå en stråle til bunnen, og fester deretter strålen, igjen med hodet, og svinger rundt for å bite strålens skive til strålen bukker under og kan spises. I tillegg til deres defensive giftige brodd, har de fleste rokker trist farge som blander seg med sand- eller gjørmebunnen. Fargen påAmerikanske dasyatisvarierer for eksempel avhengig av fargen på overflaten den ligger på.(Helfman, et al., 1997)

  • Tilpasninger mot rovdyr
  • kryptisk
  • Kjente rovdyr
    • haier (Chondrichthyes)

Økosystemroller

Rokker er nesten kosmopolitiske i tropiske og varme tempererte hav, og er derfor et konsekvent rovdyr på bestander av bløtdyr, krepsdyr, ormer og fisker. De gir på sin side mat til haier og andre store fisker.Remorasnoen ganger ledsage voksne stråler.(Helfman, et al., 1997; Last og Stevens, 1994)

Kommensal/parasittisk art
  • Remoras

Økonomisk betydning for mennesker: Positivt

Bruskfisker generelt er viktige for mennesker på en rekke måter. Australske aboriginer har spist stråler i århundrer. De avgjør om en sesongbasert fangst er klar til å spises ved å sjekke leveren til en stråle; hvis den er fet og rosa hvit, er strålen egnet til å spise. Stråler som har to ryggrader anses imidlertid som uspiselige. Australske aboriginer, malayanere, stammer i Sør- og Mellom-Amerika og Vest-Afrika og folk i Indo-Stillehavet har brukt strålerygger for spydspisser, dolker eller piske. Rokker regnes som matfisk i Australia, Europa og deler av Asia, og er noen steder blant de dyreste fiskene. Som haifinner høstes finner av noen rokker i Asia for suppe og som et afrodisiakum. Bruskfisk brukes også til medisinske formål. Chondroiten, brukt som huderstatning for brannskadde, er avledet fra fiskens brusk. Andre ekstrakter fra brusk hjelper undertrykke svulster og kan hjelpe kreftbehandling. Noen store stråler er en populær del av offentlige akvarieutstillinger. Angivelig har det vært en økning i akvariehandelen med fisk også i underfamilien Potamotrygoninae.(Allen, 1996; Froese, et al., 2003; Last og Stevens, 1994; Wheeler, 1985)

klump på hund etter rabiesskudd
  • Positive effekter
  • handel med kjæledyr
  • mat
  • kilde til medisin eller stoff

Økonomisk betydning for mennesker: negativ

Noen rokker, somDasyatis av elvene, herje med østersfarmer og dyrkede muslingebed. De kan knuse store mengder av dette favoriserte byttet, noe som kan bli kostbart for eierne av sengene. Den mest kjente negative effekten av rokker er den uutholdelig smertefulle brodden de kan påføre. Rokker og elvestråler begraver seg ofte i sand eller gjørme på grunt vann, noe som gjør det sannsynlig at vadere vil tråkke på dem. Hvis den tråkkes på, vil en stråle presse halen kraftig oppover i offeret. Den taggete, piggene ryggraden leverer ikke bare gift, men skaper også et dypt sår som ofte forverres av strålen. Fiskere i elver og kystlinjer i mange deler av verden frykter de ofte store, rike rokkene. Ofre for stikk blir generelt friske, men dødsfall har skjedd. Etter sigende kan det å bløtlegge den skadde delen av kroppen i varmt vann (ca. 50 grader Celsius) i 30 til 90 minutter lindre smerter fra giften.(Allen og Robertson, 1994; Böhlke og Chaplin, 1968; Last og Stevens, 1994; Nelson, 1994; Wheeler, 1985)

  • Negative effekter
  • skader mennesker
    • biter eller stikk
    • giftig
  • planteskadedyr

Bevaringsstatus

Fra 1994 ble åtte arter i Dasyatidae oppført som truet eller sårbare for utryddelse, med en annen art som nærmet seg sårbar status. Fem arter av elvestråle ble oppført som potensielt truet, men det var ikke nok data til å ta en sikker avgjørelse. Imidlertid er haier og rokker generelt sårbare for overfiske. De vokser og modnes sakte, og størrelsen på den voksne befolkningen bestemmer i stor grad antallet unge som produseres, på grunn av deres 'langsomme' reproduktive strategi med å investere mye energi i relativt få unge i løpet av livet.(Last og Stevens, 1994; Moyle og Cech, 2000; The World Conservation Union, 2002)

  • IUCNs rødliste[Link]
    Ikke vurdert

Andre kommentarer

Dasyatidae er en familie av bruskfisker (klasseChondrichthyes), den eldste overlevende gruppen av kjevevirveldyr. Denne gruppen var den første som bar levende unge, næret utviklende embryoer ved hjelp av en morkake, og til å regulere reproduksjon og embryonal vekst hormonelt. Batoider (skøyter og rokker) delte seg fra haiene i den tidlige juraperioden. Fossile registreringer av Dasyatidae dateres tilbake til den øvre krittperioden.(Berg, 1958; Wourms og Demski, 1993)

Bidragsytere

Monica Weinheimer (forfatter), Animal Agents.

R. Jamil Jonna (forfatter), Animal Agents.