Hydrozoa

Av George Hammond

Mangfold

Hydrozoa er en undergruppe av cnidarians som inneholder omtrent 3700 arter. Det er en mangfoldig gruppe med en rekke livssykluser, vekstformer og spesialiserte strukturer. Som mange cnidarians har hydrozoaner både polypp- og medusa-stadier i livssyklusen. De skiller seg fra andre grupper ved deres komplekse livssyklus, ved vekst av medusae fra knopper i stedet for strobilae eller fra metamorfose, ved tilstedeværelse av et velum inne i medusaklokken, og ved produksjon av kjønnsceller fra ektodermal, snarere enn endodermalt, vev. De fleste hydrozoaner er marine, og hydrozoanarter finnes i nesten alle marine habitattyper; svært få arter lever i ferskvann. De fleste hydrozoer danner kolonier av aseksuelle polypper og frittsvømmende seksuelle medusae. Kolonier er vanligvis bentiske, men noen, spesieltsifonoforer, er pelagiske flytere. Koloniale polypper har ofte en funksjonsdeling, med visse polypper spesialisert for forsvar, fôring eller reproduksjon. De fleste hydrozoer er rovdyr eller filtermatere, selv om noen få har symbiotiske alger (zooxanthellae), på samme måte som andre andre grupper av cnidarians gjør.

Bedre kjente hydrozoaner inkluderer portugisiske man-o-wars (Physalia physalis), ferskvannsslektenHydra, ildkorall (Milleporidae), og av-vind-seilere (Velella velella).(Bouillon, et al., 2006; Brusca og Brusca, 2003; Jankowski, et al., 2008; Mills, 2009)

Geografisk rekkevidde

Hydrozoaner finnes i alle hav, på alle breddegrader. Noen få arter forekommer i ferskvann og brakkvann på alle kontinenter unntatt Antarktis.(Bouillon, et al., 2006; Jankowski, et al., 2008)



  • Biogeografiske regioner
  • nærktisk
    • innfødt
  • palearktisk
    • innfødt
  • Orientalsk
    • innfødt
  • etiopisk
    • innfødt
  • neotropisk
    • innfødt
  • australske
    • innfødt
  • oseaniske øyer
    • innfødt
  • arktiske hav
    • innfødt
  • indiske hav
    • innfødt
  • Atlanterhavet
    • innfødt
  • Stillehavet
    • innfødt
  • Middelhavet
    • innfødt
  • Andre geografiske vilkår
  • kosmopolitisk

Habitat

Hydrozoaner finnes i nesten alle marine habitater, unntatt kanskje tunge surfesoner. De er mest tallrike og mangfoldige i varmt grunt vann, sannsynligvis som en refleksjon av matoverflod. Det lille antallet ferskvannsarter forekommer i både lotiske og lentiske habitater, og er mer tallrike i eutrofe og mesotrofe farvann.(Bouillon, et al., 2006; Jankowski, et al., 2008)

  • Habitatregioner
  • temperert
  • tropisk
  • polar
  • saltvann eller marine
  • ferskvann
  • Akvatiske biomer
  • pelagisk
  • bunndyr
  • rev
  • oseanisk ventilasjon
  • innsjøer og dammer
  • elver og bekker
  • midlertidige bassenger
  • kystnære
  • avgrunn
  • brakkvann
  • Våtmarker
  • myr
  • sump
  • Andre Habitat-funksjoner
  • elvemunning
  • tidevann eller kyst

Fysisk beskrivelse

De fleste hydrozoarter har et planktonisk larvestadium kalt en planula. Planulae er radialt symmetriske eggformede, ofte dekket med flagellate celler for svømming. De kan være veldig enkle embryoer eller ha celler differensiert i flere typer. Planulae legger seg oftest på et bentisk substrat og utvikler seg til en polypp.

Polypper er radialt symmetriske, og kan være urneformede, koniske, sylindriske eller kølleformede. Hos de fleste arter er de bare noen få millimeter høye, selv om de største vokser opp til mange centimeter, og en,Branchiocerianthus imperatorkan bli 2 meter høy. Ved basen har hydrozopolypper basalskiver eller langstrakte prosesser for festing til underlaget, eller de kan festes til andre polypper. Ofte vil det også her være forbindelser til hule rør (kalt stoloner) som forbinder polyppen med andre i sin koloni, og tillater utveksling av mat mellom polypper. Over basen er en ring av kontraktile celler kalt lukkemuskelen. Disse kan trekke seg sammen for å isolere innholdet i polyppen fra stolonene, og hindre ufordøyd mat fra å komme inn i stolonene. Over denne er magesøylen, som vanligvis inneholder et fordøyelseskammer med en enkelt åpning, en munn på toppen av kolonnen. En ring av tentakler er festet til søylen under apex og over lukkemuskelen. Antall, form og størrelse på tentakler varierer veldig, men det er vanligvis mellom og 8 og 50 på en enkelt polypp (noen har mange flere, og noen spesialiserte polypper kan ha færre). De fleste koloniale hydrozoer er polymorfe, med forskjellige strukturer som gjenspeiler forskjellige funksjoner. Noen er bevæpnet med store spines tentakler for forsvar, men har ingen munn, noen har tentakler og funksjonelle munner for mating, og noen er bare reproduktive, uten tentakler eller munn, og produserer medusae (se nedenfor) eller gameter.

Som allecnidariansHydrozoaner har spesielle ektodermale celler kalt cnidocytter, som hver inneholder en enkelt intracellulær struktur kalt en cnida (aka nematocyst). Cnidae er unike forCnidaria. Hver cnida, når den utløses av en mekanisk eller kjemisk stimulus, skyter ut et lite hult rør i høy hastighet. Noen cnidae er utstyrt med skarpe pigger og/eller giftige eller sure forbindelser, men noen er klebende og har verken pigger eller giftstoffer. Hydrozoaner bruker forskjellige typer cnidae for å fange byttedyr, frastøte rovdyr og feste seg til underlaget.

De fleste hydrozoarter er koloniale. En grunnleggende polypp produserer nye polypper ved å spire, og disse vokser et nettverk av sammenkoblede hule rør (stoloner) dannet av levende vev, samlet kalt coenosarc. Kolonivekstformer varierer mellom arter, noen kan danne et enkelt lag med polypper som sprer seg over underlaget, andre vokser som oppreiste stengler, med polypper som vokser av stilkene. Polypper og coenosarc kan skille ut kitinholdige slirer, eller stilker, eller kalkholdige belegg (sistnevnte danner strukturer som ligner på antozoenSkleractinia, de steinete korallene). I mange kolonier er polypper polymorfe, med forskjellige strukturer som gjenspeiler forskjellige funksjoner. Noen har ingen munn, men er bevæpnet med store ryggrader eller tentakler utstyrt med cnidae for forsvar, noen har tentakler og funksjonelle munner for mating, og noen, med verken munn eller tentakler, er strengt reproduktive og produserer medusae (se nedenfor) eller gameter .

Medusa er det seksuelt reproduserende stadiet i de fleste hydrozoer. De dannes ofte ved knoppskyting fra polypper, og er vanligvis ensomme frittsvømmende organismer. De ligner i strukturen på en invertert polypp, radialt symmetriske, og har ofte firedobbelt symmetri. Hovedkroppsdelen deres er paraplyen, en klokke- eller kjegleformet gelatinfylt struktur, som flyter med åpningen ned. Medusa er vanligvis små, vanligvis 1-50 mm i diameter, selv om noen få er større, de største (slekteng. Rhacostoma) vokse til 400 mm i diameter. Rundt innsiden av åpningen er en muskelring av vev kalt velum. Velumet kan trekke seg sammen og slappe av, endre diameteren på åpningen og spille en viktig rolle i svømming. Tilstedeværelsen av velum er en diagnostisk karakter for Hydrozoa, bare én slekt,Obelia, har mistet den. Rundt utsiden av åpningen av paraplyen er en ring av tentakler, som varierer mye mellom arter i antall, form og grad av bevæpning med cnidocytter. Inne i paraplyen, opphengt som klappen til en bjelle, er manubriumet, som inneholder magehulen, og ender i en munn. Strukturer som produserer kjønnsceller dannes på sidene av manubrium. De fleste arter har toebolige medusae, hver enkelt produserer bare egg eller sædceller. Noen er eneboende, men vanligvis ikke samtidig hermafroditt. Hos noen arter bestemmes kjønn av miljøforhold, hovedsakelig temperatur.

Både polypper og medusae har nettverk av nerver, men ingen hjerne eller sentral ganglion. Noen har lysfølsomme strukturer kalt ocelli, og mange har statocyster som lar dem oppdage tyngdekraften og deres orientering.

Disse strukturelle mønstrene er vanlige, men det er stor variasjon i livssyklusene til hydrozoaner. Noen har undertrykt eller redusert ett eller flere stadier. ISifonophoraog noen få andre grupper av hydrozoer, kolonier av polypper er pelagiske, og flyter ved overflaten ved hjelp av et gassfylt vev. De beholder ofte medusae som en del av kolonien.(Bouillon, et al., 2006; Brusca og Brusca, 2003; Jankowski, et al., 2008)

  • Andre fysiske egenskaper
  • ektotermisk
  • heterotermisk
  • radiell symmetri
  • polymorf
  • giftig

Utvikling

Hydrozoaner har en kompleks livssyklus, vanligvis med to eller tre morfologisk forskjellige stadier. Den klassiske syklusen starter med at befruktede egg utvikler seg til små, frittsvømmende larver kalt planulae, som kan være i stand til å gå inn i en sovende hviletilstand for å motstå uegnede miljøforhold. Planulae forvandles til fastsittende polypper, vanligvis festet til underlaget, men frittflytende i noen grupper. Polypper dupliserer seg selv aseksuelt ved å spire, og produserer ofte kolonier med hundrevis eller tusenvis av polymorfe individuelle polypper. Polypper produserer 'voksne' seksuelt reproduserende medusae ved å spire. Medusae er enslige, frittsvømmende, døose. De frigjør sæd og egg i vannet, hvor befruktning skjer. Dette er den grunnleggende syklusen, men det er et enormt utvalg av variasjoner. I nesten halvparten av artene (f.eks.Hydra) medusa-stadiet er fullstendig undertrykt; polypper produserer kjønnsceller direkte. I andre dannes medusa, men løsner aldri fra moderpolyppen, og produserer kjønnsceller mens de fortsatt er festet. I noen tilfeller danner disse sammensmeltede kombinasjonene forseggjorte strukturer. I andre taxa er polyppestadiet undertrykt, og planulae transformeres direkte til bittesmå medusae, eller danner en polypp, produserer en medusa og resorberer polyppen. Tallrike taxa har også undertrykt planula.(Bouillon, et al., 2006; Brusca og Brusca, 2003)

  • Utvikling - Livssyklus
  • metamorfose
  • kolonial vekst

Reproduksjon

Hydrozoaner er for det meste kringkastede gytere. Hos noen arter blir bare sædceller utstøtt, og eggene blir beholdt på forelderen. Egg frigjør sædtiltrekkende forbindelser.

  • Parringssystem
  • polygynandrøs (promiskuøs)

Hydrozoan-polypper formerer seg aseksuelt ved å spire, skape datterpolypper, medusae eller begge deler. Hos noen arter reproduserer medusae seg også ukjønnet, ved fisjon eller spirende. Medusae (hvis tilstede i livssyklusen) eller polypper produserer kjønnsceller. De fleste hydrozoarter er toboe, noen få er sekvensielle hermafroditter. Egg og sædceller slippes oftest ut i vannsøylen og befruktningen er ekstern. Hos noen arter beholdes og befruktes egg internt, i så fall kan embryoer frigjøres som larver eller beholdes til de er enda mer utviklet.(Bouillon, et al., 2006; Brusca og Brusca, 2003)

  • Viktige reproduktive funksjoner
  • iteroparous
  • sesongbasert avl
  • helårs avl
  • gonokorisk / gonochoristisk / toebolig (separert kjønn)
  • sekvensiell hermafroditt
  • seksuell
  • aseksuell
  • befruktning
    • utvendig
    • innvendig
  • ovoviviparøs
  • oviparøs

De fleste hydrozoarter har minimale foreldreinvesteringer. Egg og sædceller slippes ut i vannet, og lar seg overleve på egen hånd. Hos noen få arter holdes egg i spesielle strukturer på forelderen, og embryoene beholdes som yngel, og utvikler seg til planula eller til og med ung polyppstadium. I det siste tilfellet har vi ingen informasjon om hvorvidt de unge får næring av foreldrene, eller bare beskyttes.(Bouillon, et al., 2006; Brusca og Brusca, 2003)

  • Foreldreinvestering
  • ingen foreldreinvolvering
  • kvinnelig foreldreomsorg
  • forbefruktning
    • proviantering
    • beskytter
      • hunn
  • forklekking/fødsel
    • beskytter
      • hunn

Oppførsel

Hydrozoaner kombinerer fastsittende eller stillesittende polyppstadier og frittsvømmende ensomme stadier i livssyklusen. Polypper kan være ensomme eller koloniale. Noen kan bevege seg ved å krype, men de fleste er fastsittende. DeSifonophoradanner flytende kolonier av festede polypper medusae. Mange frittsvømmende hydrozoer følger delmigrasjonsmønsteret som er felles for mange pelagiske marine organismer. De tilbringer dagslyse timer på dypt vann der lyset ikke trenger inn, og stiger opp til overflaten etter solnedgang.(Brusca og Brusca, 2003; Mills, 2009)

  • Nøkkelatferd
  • natatorisk
  • daglig
  • nattlig
  • skumring
  • fastsittende
  • bevegelig
  • stillesittende
  • ensom
  • kolonial

Kommunikasjon og persepsjon

Alle hydrozoer har taktile og kjemiske sansestrukturer. Noen har også øyeflekker som registrerer lys, og/eller statocyster som registrerer tyngdekraften. De kommuniserer hovedsakelig med kjemiske signaler. Noen frittsvømmende hydrozoer, inkludert mange sifonoforer, har selvlysende strukturer. Det er ikke kjent hvilken funksjon disse har. Det er usannsynlig at de kommuniserer med andre hydrozoaner (lyssensorene deres er for enkle til dette). Muligens er de sluk for bytte eller har en eller annen rovdyrforsvarsfunksjon.(Bouillon, et al., 2006; Brusca og Brusca, 2003; Dunn, 2009; Mills, 2009)

  • Kommunikasjonskanaler
  • visuell
  • kjemisk
  • Andre kommunikasjonsmoduser
  • fotografisk/bioluminescerende
  • feromoner
  • Persepsjonskanaler
  • visuell
  • ta på
  • kjemisk

Matvaner

Hydrozoaner varierer i matvaner. Mange fanger små dyreplankton med tentaklene. Noen filtrerer suspenderte partikler (som fiskeegg og fekalpellets) fra vannsøylen. Noen spiser planteplankton. Noen få grupper inneholder symbiotiske alger, og kan få mesteparten av ernæringsbehovet fra symbiotene.

Pelagiske hydrozoer, inkludert sifonoforkolonier og medusae, er kjent for å vise en viss selektivitet i byttedyr, noen tar hovedsakelig fiskelarver, andre tar myke virvelløse dyr, andre mikrokrepsdyr. De er også følsomme for kjemikalier produsert av byttedyr, og vil bevege seg mot høyere konsentrasjoner av disse kjemikaliene.

Store bestander av hydromedusae kan være betydelige økologiske faktorer i pelagiske marine økosystemer.(Bouillon, et al., 2006; Brusca og Brusca, 2003; Dunn, 2009; Mills, 2009; Purcell, 1997)

  • Primær diett
  • kjøtteter
    • spiser egg
    • spiser leddyr som ikke er insekter
  • planktivore
  • detritivore
  • Fôringsatferd
  • filtermating

Predasjon

Til tross for deres beskyttende stikkende celler, er hydrozoaner byttedyr for mange typer rovdyr. En rekke snegler og ormer beiter på polypper og stoloner, det samme gjør noen fisk og krepsdyr. Fisk spiser også medusae og pelagiske koloniale hydrozoer, det samme gjør noen havskilpadder (spesieltskinnrygger),ctenoforer, og andre cnidarians, inkludert større hydrozoans.

hund mister hår på nesen

En rekke rovdyr har evnen til å konsumere de stikkende cellene til hydrozoaner uten å utløse dem. Disse rovdyrene sekvestrerer deretter de stikkende cellene i kroppen for å forsvare dem mot sine egne rovdyr.Nakengrenerer spesielt godt kjent for denne evnen, men noen arter avctenoforer,turbellariske flatormer, ogpriapuliderkan også lagre cnidocyster.

Nesten alle hydrozoer beskytter seg selv med sine cnidocyster. Noen koloniarter har spesialiserte polypper som vokser store tentakler bevæpnet med tette batterier av disse stikkende cellene eller vokser store stive ryggrader. Mange kolonipolypper skiller ut et stivt beskyttende lag over stoloner og polypperør. Dette laget er ofte laget av kitin, noen grupper produserer et mineralskjelett. Frittsvømmende medusae kan ikke bruke stiv beskyttelse, men forsvarer seg med stikkende celler. Det er bevis på at noen også inneholder giftige forbindelser som fraråder rovdyr å spise dem. De fleste hydrozoan medusae følger også migrasjonsmønsteret som er felles for mange planktoniske organismer - synker under grensen for lyspenetrering for å unngå visuelle rovdyr om dagen, og stiger deretter mot overflaten om natten i jakten på byttedyr.(Bouillon, et al., 2006; Brusca og Brusca, 2003; Dunn, 2009; Mills, 2009; Purcell, 1997)

  • Kjente rovdyr
    • havskilpadde i lær (Dermochelys coriacea)
    • Nudibranchia
    • Ctenophora

Økosystemroller

Hydrozoaner er både rovdyr og byttedyr for mange marine organismer, og store sesongoppblomstringer av medusae kan sterkt påvirke lokale fisk- og dyreplanktonbestander. Noen arter av polypper er verter for symbiotiske alger, og mange store pelagiske former har symbiotiskehyperiide amfipoderlever på eller i dem. Det er til og med en liten fiskeart,Nomeus gronovii, som lever i tilknytning tilPortugisiske man-o-wars. Noen polyppkolonier vokser på skjellene til eremittkreps, og gir dem beskyttelse.(Brusca og Brusca, 2003; Dunn, 2009; Mills, 2009; Purcell, 1997)

Økonomisk betydning for mennesker: Positivt

Hydrozoaner er viktige deler av mange marine næringskjeder, og støtter derfor direkte eller indirekte ønskelige matkilder. Arter i to familier som har kolonier med kalkholdige eksoskjeletter (Milleporidae,Stylasteridae) har blitt høstet kommersielt, og er det sannsynligvis fortsatt. Det er nå begrensninger på handelen deres, og noen anses som truet (se Bevaringsstatus).(Brusca og Brusca, 2003; Mills, 2009; Purcell, 1997; Schuchert, 2009)

Økonomisk betydning for mennesker: negativ

Stikkene til noen hydrozoaner (mest kjent den portugisiske man-o-war,Physalis physalis), er farlige for mennesker. Også ildkorallene (Milleporidae) får navnet sitt fra den smertefulle følelsen dykkere får hvis de tar på dem.

Hydrozoaner er vanlige medlemmer av 'begroingssamfunn' - bunnlevende organismer som naturlig fester seg til harde substrater, og vokser på skipsskrogene og på nedsenkede vannrør, og forstyrrer deres funksjon.(Brusca og Brusca, 2003; Dunn, 2009; Mills, 2009)

  • Negative effekter
  • skader mennesker
    • biter eller stikk
    • giftig

Bevaringsstatus

Bevaringsstatusen til de aller fleste hydrozoarter er ukjent. Arter i to familier, ildkorallene (Milleporidae) og blondekorallene (Stylasteridae), har blitt høstet kommersielt og noen steder overutnyttet. De er nå oppført i vedlegg I til CITES, den internasjonale traktaten som begrenser handel med dyreliv. Også IUCN har evaluert mange arter avMilleporaog vurderte flere av dem truet.(Brusca og Brusca, 2003; Mills, 2009)

  • IUCNs rødliste[Link]
    Ikke vurdert

Bidragsytere

George Hammond (forfatter), Animal Agents.