LabridaeWrasses

Av R. Jamil Jonna

Mangfold

Leppefisk (familien Labridae), er de mest tallrike og mest iøynefallende fiskene på tropiske skjær rundt om i verden. Leppefisk utgjør også et viktig element i bestanden av kaldtvannsfisk på tempererte skjær. De er den nest største familien av marine fisker og den tredje største familien iPerciformesorden, som inneholder omtrent 60 slekter og omtrent 500 arter. Leppefisk vises i et mangfold av farger, former og størrelser, som ofte varierer betydelig innen individuelle arter (se fysisk beskrivelse). Dette morfologiske mangfoldet matches av det store utvalget av byttedyr som konsumeres. Leppefisk fyller rollene som fiske-, dyreplank-, bløtdyr, planteetere, planktetere, polychaete-rovdyr, decapod-krabbe-rovdyr og korallrovdyr, så vel som mange andre (se Matvaner). Mange leppefisk er organisert i harembaserte sosiale systemer og hermafroditisme er vanlig (se Reproduksjon: Parringssystemer). Til slutt, som antydet av deres forskjellige matvaner, fyller leppefisk mange viktige økologiske roller på skjær i tropiske og tempererte områder rundt om i verden.(Choat og Bellwood, 1998; Nelson, 1994; Wainwright og Bellwood, 2002)

Geografisk rekkevidde

Leppefisk okkuperer alle tropiske hav og trenger betydelige avstander inn i tempererte farvann, og når så langt nord som Norge. Mange tempererte arter i slekteneOxyjulius,Ed,Tautogolabrus,Semikossyfos, ogLabrusfinnes i både Atlanterhavet og Stillehavet. Leppefisk er høyest konsentrert utenfor kysten av Australia, hvor rundt 165 arter og 42 slekter er representert.(Allen og Robertson, 1994; Choat og Bellwood, 1998; Helfman, et al., 1997)

  • Biogeografiske regioner
  • nærktisk
    • innfødt
  • palearktisk
    • innfødt
  • Orientalsk
    • innfødt
  • etiopisk
    • innfødt
  • neotropisk
    • innfødt
  • australske
    • innfødt
  • oseaniske øyer
    • innfødt
  • indiske hav
    • innfødt
  • Atlanterhavet
    • innfødt
  • Stillehavet
    • innfødt
  • Middelhavet
    • innfødt

Habitat

Leppefisk kan finnes i et bredt spekter av habitater, for eksempel tidevannsbassenger, gressbed, steinete eller korallrev eller åpne sandbunner. Mange leppefisk foretrekker spesifikke miljøer.Doratonotusforetrekker for eksempel skilpaddegressbed,Hemipteronotus, blandet skilpaddegress og sandområder, ogsvinefisk, ugresskledde steinleiligheter. Planktonmatere, som f.eksClepticus, konsentrerer seg ofte i store skoler ved revfronter, revgap eller andre områder hvor plankton er konsentrert i vannsøylen. Men noen arter, som f.eksglatt pikk, finnes i et bredt spekter av habitater.(Allen og Robertson, 1994; Böhlke og Chaplin, 1984; Choat og Bellwood, 1998)

  • Habitatregioner
  • temperert
  • tropisk
  • saltvann eller marine
  • Akvatiske biomer
  • bunndyr
  • rev
  • kystnære
  • brakkvann
  • Andre Habitat-funksjoner
  • elvemunning
  • tidevann eller kyst

Fysisk beskrivelse

De fleste leppefiskene er ganske små, vanligvis under 20 cm. Den minste arten,Minilabrus striatusav Rødehavet, når en maksimal lengde på bare 4,5 cm. SlektenePseudocheilinusogDoratonotusinneholder flere andre dvergleppefisk. En art,Conniella apterygia, er så liten at den mangler jevne bekkenfinner og et støttende skjelett. Den største leppefisken,Cheilinus undulatus, kan nå en lengde på ca 2,3 m og veier mer enn 150 kg. Leppefisk er lettest å identifisere ved de spisse snutene og fremtredende hjørnetennene foran på kjevene, som ofte rager fremover. Leppefisk har karakteristisk en utstrakt munn,sykloide skalaer, og en enkelt sammenhengende ryggfinne som mangler et tydelig hakk mellom de myke og piggete delene. Sidelinjen kan være kontinuerlig eller avbrutt. (Klikk her for å se enfiskediagram).(Allen og Robertson, 1994; Moyle og Cech, 2000; Nelson, 1994; Thresher, 1984)

Leppefisk viser utallige farger og former.Razorfisheser langstrakte og sidepresset, mens medlemmer avCheilinus,Choerodon, og mange avBodianuser store og tette. Imidlertid er de fleste langstrakte og avsmalnende i begge ender, ofte referert til som 'sigarformet.' Sigarformede fisker finnes i slekteneThalassoma,Halichoeres, ogLabroides. Ofte er det et betydelig mangfold av farger og former innenfor individuelle arter. Som ipapegøyefisker, noen leppefisk går gjennom 'faser' (se Reproduksjon: Parringssystemer), og hver fase korresponderer med en endring i morfologi (form og farge). Dominerende hanner (og noen ganger kvinner) er de mest tydelig fargede, med komplekse mønstre av rødt, gult, grønt, blått og svart. Underordnede hanner og hunner er mindre enn dominerende individer og er ofte triste med kryptiske mønstre. Ungdyr varierer i farge fra lys gul og oransje til trist grå og brun, og noen har kamuflerende mønstre. (Se Reproduksjon: Paringssystemer for detaljer). Noen leppefisk stiller utseksuell dimorfisme.(Thresher, 1984)

  • Andre fysiske egenskaper
  • ektotermisk
  • bilateral symmetri
  • polymorf
  • Seksuell dimorfisme
  • hann større
  • kjønn farget eller mønstret annerledes
  • mann mer fargerik
  • kjønn formet ulikt

Utvikling

Leppefisk opptar et bredt spekter av vanntemperaturer og inkubasjonstiden påvirkes direkte av vanntemperaturen. I laboratorieeksperimenter tok inkubasjonen omtrent 24 timer ved 27˚C. Planktonstadiet er estimert til å være rundt en måned, selv om svært lite er kjent om dette stadiet. Alderen eller størrelsen som individer når seksuell modenhet avhenger av artens maksimale størrelse.(Thresher, 1984)

Reproduksjon

Sompapegøyefisker, bruker mange leppefisk noen av de mest komplekse og uvanlige reproduksjonssystemene som fiskene kjenner til. Hanner kan enten være primære (fødte menn), eller sekundære (kvinner som har gjennomgått kjønnsskifte). Hos noen arter er det ingen sekundære hanner, mens hos andre er alle individer født kvinnelige (monandriske) og skifter kjønn når det er nødvendig. I de mest komplekse systemene er arter diandriske - både primære og sekundære hanner finnes i befolkningen. Hos disse artene går individer gjennom tre distinkte faser, preget av fargeforskjeller. Faktisk er fargeforskjellene så uttalte at forskere i over 200 år har sett på noen faser som distinkte arter. Seksuelt umodne ungdommer representerer den første fasen. Den andre, kjent som initialfasen (IP) kan inkludere kjønnsmodne hanner eller hunner, som er umulig å skille fra hverandre uten intern undersøkelse eller observasjon under gyting. IP hanner og hunner kan gruppere gyte i noen arter. Den terminale fasen (TP) inkluderer bare modne hanner, som viser strålende farger. TP-hanner dominerer vanligvis reproduktiv aktivitet gjennom et harembasert sosialt system. Dødsfallet til en TP-mann tjener som et sosialt signal for en IP-kvinne til å endre kjønn og atferd. Morfologien til IP-hanner kan også endres som svar på døden til en TP-hann. I noen tilfeller forsøker IP-hanner å befrukte IP-hunnene ved å følge et TP-hann- og IP-hunnpar under gyting. I denne oppførselen, kalt 'streaking', følger IP-hann parene ved topp gyting og frigjør en stor sky av kjønnsceller i et forsøk på å overvelde befruktningen av TP-hannen. Dette antas å øke fruktbarheten (evnen til å produsere avkom) til IP-hanner. IP-hanner er godt rustet til å utføre striping ettersom de har større gonader og dermed er i stand til å produsere flere gameter, mens TP-hanner har mindre testikler og er avhengige av aggresjon for å avskrekke andre hanner. Det større volumet av melke (gameter) produsert av IP-hanner er relatert til gruppegytebegivenheter med IP-hunner, der konkurransen om befruktning er intens og mer melke er nødvendig.(Choat og Bellwood, 1998; Thresher, 1984)

Noen spesifikke eksempler på leppefiskparringssystemer demonstrerer kompleksiteten og variasjonen til fasesystemet beskrevet ovenfor. For eksempelrenere leppefisk, som er monandrisk (alle individer er født kvinner), danner harem som holdes sammen av mannlig aggresjon mot underordnede hunner. Med døden til den dominerende hannen, går underordnede kvinner etter posisjon og den nylig dominerende hunnen adopterer aggressiv mannlig oppførsel i løpet av få timer. Hvert individ går et steg opp i dominanshierarkiet og den siste posisjonen fylles av en ungdom. Hvis den nylig dominerende hunnen er i stand til å motstå forsøk fra nabohanner på å overta det ledige haremet, vil hun bli en fullt funksjonell hann innen to til fire dager. Noen andre haremdannende arter erCirrhilabrus temminckii,Cirrhilabrus jordani,Tofarget labroider,Hemipteronotus splendens,Pseudocheilinus hexataeniaogMacropharyngodon moyeri. Den karibiske artenHalichoeres garnotier også monandrisk, men individer viser ikke territorialitet eller iøynefallende dominansforhold, og de bruker heller ikke aggressive handlinger for å opprettholde seksuell tilstand. I stedet avgjør størrelse eller en eller annen størrelsesrelatert faktor hvilken person som skal fylle mannsrollen. IHalichoeres garnotihanner er større enn kvinner og begge kjønn oppfører seg likt. Mens disse eksemplene fokuserer på de parrende ytterpunktene til leppefisk, faller de fleste arter mellom systemene tilrenere leppefiskogHalichoeres garnotinår det gjelder påvirkning av sosial kontroll på kjønnsreversering. Andre hermafroditiske, men ikke-haremdannende arter inkludererHalichoeres bivittatusogHalichoers poeyi,Halichoeres maculipinnaog evtThalassoma lunare. Til slutt noen arter, som f.eksOxyjulis californicaogCrenilabrus melopper, ikke følg fasesystemet i det hele tatt, da de ikke er hermafroditiske, og det er sannsynligvis flere ikke-hermafroditiske arter som ennå ikke er funnet.(Choat og Bellwood, 1998; Thresher, 1984)

  • Parringssystem
  • polygyn
  • polygynandrøs (promiskuøs)

Hos tropisk leppefisk foregår gyting året rundt, men noen tempererte arter ser ut til å begrense gytingen til varmere deler av året. Gyting skjer typisk langs ytterkanten av lapprev eller langs ytterkantene av mer omfattende revkomplekser. Korrelasjonen mellom gyting og måneperiodisitet (månesyklusen) er skissemessig hos noen arter og ikke-eksisterende hos de fleste som er undersøkt. Gyting hos flere arter samsvarer med utgående tidevann, men mange arter gyter på et bestemt tidspunkt på dagen, uavhengig av tidevannsmønster. Denne variasjonen kan skyldes lokale forhold. For eksempel, i områder der tidevannskreftene er svake, kan faktorer som tid på dagen eller lysintensitet ha større innflytelse. Imidlertid tyder bevis fra forskjellige arter på samme rev at tidsmessige (målt tid) forskjeller i gyting utviklet seg for å redusere sannsynligheten for hybridisering med andre arter.(Thresher, 1984)

Leppefisk kan gyte i grupper eller par avhengig av individets art eller fase. Vanligvis forekommer gruppe- eller aggregert gyting mellom individer i initialfasen (IP), som er diandriske (som inneholder mannlige og kvinnelige IP-individer). Men hos noen arter, som f.eksThalassoma cupid,Thalassoma lucasanum, ogHalichoeres bivitattus, terminal fase (TP) hanner har blitt observert som deltar i gruppegyting. Størrelsen på gytegruppene varierer fra et dusin til flere hundre individer. Hannene er flere enn kvinner, noen ganger med så mye som ti til én. Paret gyting finnes i mange, om ikke alle, tropiske leppefisk og involverer en TP-hann og IP-hunn. I sjeldne tilfeller gyter IP-individer også i par. De fleste arter forsvarer små territorier bare under gyting. For tidenAnampses cuvierier den eneste kjente arten av tropisk leppefisk som produserer demersale egg (egg lagt på bunnen i motsetning til å slippes ut i vannsøylen). Bunngyting avAnampses cuvierible bare observert i fangenskap og må fortsatt bekreftes, men arbeid med andre arter av denne slekten ser ut til å støtte denne observasjonen.(Thresher, 1984)

  • Viktige reproduktive funksjoner
  • iteroparous
  • helårs avl
  • gonokorisk / gonochoristisk / toebolig (separert kjønn)
  • sekvensiell hermafroditt
    • protogyne
  • seksuell
  • befruktning
    • utvendig
  • oviparøs

Noen tempererte leppefiskarter, som f.eksballan leppefiskogAnampses cuvieri, er bunnreirbyggere. Reirene er vanligvis laget av plantemateriale og hannen vokter eggene etter at de er avsatt.(Thresher, 1984; Wheeler, 1985)

  • Foreldreinvestering
  • mannlig foreldreomsorg

Levetid/Langelevnad

Det ble ikke funnet informasjon om levetiden til leppefisk, men generelt lever revarter mellom tre og fem år.(Moyle og Cech, 2000)

Oppførsel

Et karakteristisk trekk ved leppefisk er deres fremdriftsform, som nesten utelukkende er avhengig av brystfinnene. I det som kalles «bare brystfinner»-fremdrift eller labriform bevegelse, spretter fisken gjennom vannsøylen ved hjelp av brystfinnene, og halefinnen (hale) brukes bare når det er nødvendig med et utbrudd av fart. Leppefisk er også sterkt dagaktive (kun aktive på dagtid) og som f.ekspapegøyefisker, mange begraver seg i sanden eller søker sprekker å gjemme seg i om natten. Interessant nok ser det ut til at observasjoner av leppefisk i fangenskap tyder på et stadium med rask øyebevegelse (REM) mens du sover. REM-søvn er vanligvis assosiert med å drømme hos 'høyere' virveldyr. Leppefisk kan søke individuelt, i par eller i store stimer, avhengig av arten.(Böhlke og Chaplin, 1984; Choat og Bellwood, 1998; Helfman, et al., 1997; Thresher, 1984; Wheeler, 1985)

  • Nøkkelatferd
  • natatorisk
  • daglig
  • parasitt
  • bevegelig
  • territoriell
  • Sosial
  • dominanshierarkier

Kommunikasjon og persepsjon

De fleste leppefisk er avhengige av syn for å finne byttet sitt. Visuell gjenkjenning kan også være viktig for menn i terminalfase (TP) for å identifisere haremmedlemmer. Selv om TP-hanner er mottakelige for stripeforsøk fra initialfase (IP) hanner (se Reproduksjon: Parringssystemer), har ingen IP-hanner blitt funnet i haremdannende arter. Dette antyder at IP-hanner ikke er i stand til å etterligne IP-kvinner, til tross for svært lik morfologi.(Moyle og Cech, 2000; Thresher, 1984)

  • Kommunikasjonskanaler
  • visuell
  • Andre kommunikasjonsmoduser
  • mimikk
  • Persepsjonskanaler
  • visuell
  • ta på
  • kjemisk

Matvaner

Mange leppefisk er spesialiserte og glupske matere, noe som gjenspeiles av den svært varierende hodeskallen og kroppsformen, modifisertsvelgkjeve, og fremtredende hjørnetenner. Næringstypen spenner vidt: fisk, ektoparasitter, bløtdyr, polychaete-ormer, decapod-krabber, koraller, korallslimhinner, amfipoder, forskjellige pigghuder, plankton og flere typer vegetasjon. Mange små leppefisk følger større fisker og utnytter eventuelle bentiske (revbunn) forstyrrelser som bidrar til å avsløre de godt kamuflerte virvelløse dyrene. Et betydelig antall er planktonmatere, som danner skoler i revgap, revfronter eller andre områder med strøm. Matvanene tilrenere leppefisker nok mest kjent.Renere leppefiskfjerne slim, parasitter og skjell fra kroppen til større fisker. Rengjøring er ikke begrenset tilLabroidesslekt imidlertid; ungblåhodetog ungeSpansk svinefiskpå Bahamas er det også blitt observert rense større fisker. Til slutt etterligner noen fiskespisende leppefisk ufarlige fisker (Randall og Kuiter, 1989 i Nelson, 1994).(Böhlke og Chaplin, 1984; Choat og Bellwood, 1998; Helfman, et al., 1997; Nelson, 1994; Wainwright og Bellwood, 2002)

  • Primær diett
  • kjøtteter
    • pissivore
    • spiser egg
    • spiser kroppsvæsker
    • spiser leddyr som ikke er insekter
    • bløtdyr
  • planteeter
  • altetende

Predasjon

Mange unge leppefisk er kryptisk farget for å unngå predasjon, mens andre finner beskyttelse blant tentaklene tilvære anemoner. Nesten alle voksne leppefisk begraver seg i sand om natten for å unngå rovdyr. Noen få arter oppsøker revspalter og produserer en illeluktendeslimposefor å avskrekke rovdyr mens de sover. Razorfishes (Hemipteronotus,Xyrichtys) bruk også sanden til beskyttelse på dagtid ved å dykke ned i bunnen. Razorfishes er tilsynelatende ganske smidige i dette miljøet, noen ganger dukker de opp igjen flere meter fra inngangspunktet.(Böhlke og Chaplin, 1984; Thresher, 1984)

  • Tilpasninger mot rovdyr
  • etterligne
  • kryptisk
  • Kjente rovdyr
    • fisk (Actinopterygii)

Økosystemroller

Den økologiske rollen tilrenere leppefiskfra Indo-Stillehavsregionen gir et godt eksempel på kompleksiteten i tilsynelatende gjensidige forhold mellom fisk. Vanligvis er rensefisker forseggjort fargede og viser seg over et rev mens større fisk nærmer seg og inntar en avslappet holdning. Rensefisk antas vanligvis å være til fordel for verten ved å fjerne dødt eller skadet vev og ektoparasitter. Følgelig rapporterte etterforskere høyere utvinningsgrad for såret fisk i nærvær av rengjøringsmidler. I forsøk der alle rengjøringsmidler ble fjernet fra et miljø, var det imidlertid ingen forekomst av fisk som forlot området eller ble spesielt usunn. Videre, når nivåene av parasittiske infeksjoner er høye, drar verten nytte av rengjøring, men når infeksjonsnivåene er lave, som de vanligvis er, lever noen rengjøringsmidler av sunt vev, som skjell, finnebiter, slim eller i noen tilfeller eggene av andre revfisker. Til tross for disse parasittiske egenskapene til forholdet, har fisker som blir renset en positiv respons på den taktile stimuleringen fra rengjøringsmidler, noe som tyder på at noen rengjøringsmidler er mildt gunstige mens andre har utnyttet renseordningen.(Moyle og Cech, 2000; Wheeler, 1985)

Forholdet mellom leppefiskarter og deres virvelløse byttedyr er et spektakulært eksempel på samevolusjon. Ettersom virvelløse dyr har utviklet anti-rovdyrtilpasninger, som ryggrader, giftstoffer, tung rustning og vedheft til underlaget, har leppefisk utviklet seg samtidig. Noen fysiske endringer inkluderer utvikling av sterke, harde nebb og et andre sett med sterke tenner i halsen (svelgkjeve), noe som gjør det mulig å knuse virvelløse dyr med hardt skall. En iøynefallende atferdstilpasning er 'følgende atferd.' Ettersom større fisk forstyrrer underlaget, følger noen leppefisk like bak for å fange utsatte virvelløse dyr. Andre små leppefisk har blitt dyktige til å finkjemme revet for virvelløse dyr som er for små til at de fleste fisker kan tære på. Til slutt bruker noen leppefisk snuten til å snu steiner og biter av koraller for å avsløre skjulte virvelløse dyr.(Choat og Bellwood, 1998; Moyle og Cech, 2000)

  • Økosystempåvirkning
  • parasitt
Arter brukt som vert
  • noen fisker
Mutualistiske arter
  • mange fiskearter

Økonomisk betydning for mennesker: Positivt

Leppefisk fraCorisslekter er populære akvariefisker og to arter fra Atlanterhavskysten i Nord-Amerika, denlistogtautog, er verdsatt som kommersiell og sportsfisk. Noen andre mellomstore til store leppefisk er også populære matfisker.(Allen og Robertson, 1994; Moyle og Cech, 2000; Nelson, 1994)

  • Positive effekter
  • handel med kjæledyr
  • mat
  • forskning og utdanning

Økonomisk betydning for mennesker: negativ

Det ble ikke funnet spesifikk informasjon om noen negative påvirkninger på mennesker.

Bevaringsstatus

Fire labrid-arter er oppført som sårbare:Cheilinus bølger,Lachnolaimus Maximus,Thalassoma oppstigning, ogXyrichtys ledet.(The World Conservation Union, 2002)

  • IUCNs rødliste[Link]
    Ikke vurdert

Andre kommentarer

Fossilhistorien til Labridae går tilbake til nedre tertiær- og paleocene-epoker.(Berg, 1958)

Bidragsytere

R. Jamil Jonna (forfatter), Animal Agents.

australian shepherd smarteste hund