Lottia gigantea

Av Olivia A. Turner og Sarah M. Turner

Geografisk rekkevidde

Uglen limpet,Lottia gigantea, bor på Nord-Amerikas stillehavskyst, fra Baja California, Mexico, til Washington i USA. Predasjon og utnyttelse har redusert omfanget av artens nordlige utbredelse, mens bestandene i det sørlige området er relativt stabile. Den største overfloden av denne arten finnes i midten av dens utbredelsesområde, utenfor kysten av San Diego, California.(Fenberg og Rivadeneira, 2011)

  • Biogeografiske regioner
  • nærktisk
    • innfødt
  • Stillehavet
    • innfødt

Habitat

Lottia giganteaoppholder seg i blåskjellleire og på bart fjell i midten til høy steinete tidevannssone. Denne smale, vertikale sonen er dekket av høyvann. I løpet av dagen klemmer en limpet seg i hjemmearret for å forhindre uttørking og overoppheting. Dens vedheft er så sterk at uavhengig av orienteringen på underlaget, blir limpeten ikke løsnet av høyenergibølgepåvirkninger.(Denny og Blanchette, 2000; Lindberg, et al., 1998)

  • Habitatregioner
  • temperert
  • saltvann eller marine
  • Akvatiske biomer
  • kystnære
  • Andre Habitat-funksjoner
  • tidevann eller kyst
  • Rekkeviddehøyde
    0 til 2 m
    0,00 til 6,56 fot
  • Rekkevidde dybde
    -1 til 0 m
    -3,28 til 0,00 fot

Fysisk beskrivelse

Lottia giganteahar fått navnet sitt fra det brune omrisset på den indre overflaten av skallet som ligner silhuetten til tuftetStor hornugle.Lottia giganteaer Nord-Amerikas største limpet, og voksne er gjennomsnittlig 8 til 10 cm lange. Som med alleprosobranchs, limpets har en mantel, skall, fot og radula. Kappen skiller ut et kalsiumkarbonatskall for å beskytte det myke, viscerale vevet. Den lave, avrundede univalven er oval formet, og toppen er utenfor midten og nærmere den fremre enden. Det grove skallet er flekkete med lysegrå og brune farger som kamuflerer det innenfor det steinete habitatet mellom tidevann. Festet på toppen av skallet, den mindre grove limpetenCollisella scabrakan ofte bli funnet, så vel som blålige arr som indikerer plasseringen av tidligere haikere.(Cowles, 2012; Denny og Blanchette, 2000; Hinton, 1987; Karleskint, Jr., et al., 2010; Kido og Murray, 2003)



Den muskuløse foten er dens bevegelsesmiddel og er lys oransje i fargen. Radulaen er et bånd av tenner som brukes til å skrape alger av steiner og andre harde underlag. Etter hvert som de fremre tennene er slitt ned, erstattes nye fra den bakre enden av radulaen.(Karleskint, Jr., et al., 2010)

  • Andre fysiske egenskaper
  • ektotermisk
  • heterotermisk
  • bilateral symmetri
  • Seksuell dimorfisme
  • like kjønn
  • hunn større
  • Rekkevidde
    8 til 10 cm
    3,15 til 3,94 tommer

Utvikling

Under høyvann i januar eller februar,Lottia giganteaårlig kringkastet gyting direkte i vannet. Store mengder kjønnsceller frigjøres fra tidevannssonen og feies ut av tidevannet i det åpne hav hvor de forenes med kjønnsceller fra slektninger i prosessen med ekstern befruktning. De utviklende larvene er en del av dyreplanktonet som lever av planteplankton. Forskere har ikke bestemt hvor lang tid det tar å utvikle seg fra gameter til veliger-larver, et ciliert frittsvømmende stadium, fordi de mikroskopiske larvene ikke kan skilles fra andre limpets. I lignendeLottiaarter,Lottia digitalisogLottia astma, hver av dem tar fem dager å nå metamorf kompetanse, og går over til oppgjørsstadiet.(Fenberg, et al., 2010; Fenberg, 2008)

Tidevann, langstrand og Davidson-strømmer returnerer bløtdyrlarver til land hvor de fester seg til skjell eller harde substratsprekker og sprekker i blåskjellbedsamfunnet. På grunn av de lange strekningene med uegnet sandstrandhabitat langs California-kysten,Lottia gigantealarver kan bare slå seg ned innenfor den steinete tidevannskysten hvor de kan fortsette å vokse. Uglelimpets kan ikke skilles fra andre limpets når skalllengden er mindre enn 15 mm. Mellom to og tre år gamle går hannene over til kvinner.(Fenberg, et al., 2010; Kido og Murray, 2003)

Veksthastigheten er langsommere og svært variert i blåskjellbedsamfunn. På bart fjell skjer mesteparten av veksten om våren og sommeren, og minimal vekst skjer om høsten og vinteren når limpeter allokerer ressurser til kjønnscelleutvikling.(Kido og Murray, 2003)

  • Utvikling - Livssyklus
  • metamorfose
  • ubestemt vekst

Reproduksjon

Under høyvann i januar eller februar, sender uglelimpets årlig gyting.(Fenberg, 2008)

Lottia giganteaer en protandrisk sekvensiell hermafroditt, ved at et individ begynner livet som mann. En underordnet hann vokser godt inn i voksen alder innenfor et område med tett aggregerte slektninger, men etter at en voksen mann har fått personlig territorium, endres oppførselen hans til den til en enslig, dominerende territoriell limpet, og utløser dermed kjønnsendring fra hann til hunn.(Wright, 1989; Wright, 1989)

Voksne hanner er fysisk mindre og er betydelig flere enn de større, ensomme hunnene, men hannene produserer langt mindre gonadalmasse. Mindre tilgjengelig mannlig gonadeproduksjon fører til lavere reproduksjon i befolkningen. Av potensielt større reproduktivt stress er menneskelig predasjon.(Kido og Murray, 2003)

Mennesker samler større individer for skallet, den muskuløse foten og til fiskeagn. Størrelseselektiv høsting retter seg mot kjønnsmodne hunner, reduserer deres totale kroppsstørrelse og reduserer befolkningens reproduksjonspotensial. I tillegg har menneskelig utvalg drevet utviklingen av forskjellige livshistoriekarakteristikker hos denne arten.Ugle limpetsi høstede områder endre kjønn ved en mindre størrelse, og vokse saktere ennL. giganteai marine beskyttede områder der kjønnsendring skjer hos større, raskere voksende individer.(Fenberg, 2008; Pombo og Escofet, 1996)

  • Viktige reproduktive funksjoner
  • iteroparous
  • sesongbasert avl
  • gonokorisk / gonochoristisk / toebolig (separert kjønn)
  • sekvensiell hermafroditt
    • protandroous
  • befruktning
    • utvendig
  • kringkasting (gruppe) gyting
  • Avlsintervall
    Ugle limpetsårlig kringkastet gyting i løpet av januar eller februar vinterhøyvann
  • Hekkesesongen
    januar eller februar
  • Gjennomsnittlig alder ved seksuell eller reproduktiv modenhet (kvinnelig)
    3 år
  • Alder ved seksuell eller reproduktiv modenhet (mann)
    2 til 3 år

Det er ingen foreldreinvolvering etter frigjøring av kjønnsceller.

  • Foreldreinvestering
  • ingen foreldreinvolvering

Levetid/Langelevnad

Basert på 100 år med museumssamlingsdata,Lottia giganteaer langlevende til 20 år.(Fenberg og Rivadeneira, 2011)

  • Rekkevidde levetid
    Status: vill
    20 (høye) år
  • Rekkevidde levetid
    Status: fangenskap
    N/A (lave) timer
  • Typisk levetid
    Status: vill
    N/A (lave) timer
  • Typisk levetid
    Status: fangenskap
    N/A (lave) timer

Oppførsel

HunnenLottia giganteavokter våkent sin algehage. Tilstøtende territorier er atskilt av en smal nøytral sone, en stripe med målrettet ubeitede alger. Våte eller tørre, inntrengere blir raskt rammet og bulldozert med limpetens plogformede fremre skall dyttet under inntrengerens fot (rammehastighet på 1,07 mm/s i motsetning til beitehastighet på 0,05 mm/s). Svamping (heving og kraftig senking av skallet på en inntrengers fot) tvinger også effektivt tilbake. Metoden for territoriell forsvar som brukes av en hunn avhenger av om inntrengeren er et rovdyr, eller konkurrerer om plass eller mat. Gjennomsnittlig responstid for en inntrenger er 57 s, og gjennomsnittlig responstid for inntrenger er 22 s.(Schroeder, 2011; Shanks, 2002)

Romkonkurrenter (som de nylig bosatte larvene til muslingeneMytilus californianus,M. edulis, &Septifer bifurcatus), blir bulldosert til hageomkretsen mens den klonale sjøanemonen,Anthopleura alene, blir bulldosert av underlaget og inn i bølgene. eikenøtt-hjelmer (Balanus kjertelogChthamalus fissus) og svanehalsenPolymer tomlerer raspet helt av fjellveggen.(Stimson, 1970)

Mindre eller tregere matkonkurrenter likervulkan nøkkelhull limpetblir overkjørt og bulldosert mens større eller raskere individer likerchitonkan unnslippe den forfølgende beboeren. Andre arter av limpets, inkludertLottia digitalis,L. scabra,L. paradigitalis,L. person, ogL. fenestrata, blir bulldosert inn i bølgene i likhet med gastropodsnegleneBegravelse fliser,Littorina planaxis,L. scutulata,Thais emarginata, ogAcanthina spirata.(Stimson, 1970)

Før lavvannet om morgenen vender en territoriell limpet tilbake til hjemmearret sitt, en fordypning som er slitt inn i fjellet som skallmarginen passer nøyaktig inn i. Skallmarginformen er ingen tilfeldighet for den vokser og tilpasser seg de spesielle konturene til hjemmearret, og danner en effektiv forsegling som reduserer termisk og uttørkingsstress som følge av dyrets eksponering til neste høyvann senker den sultne limpeten.(Miller, et al., 2009; Schroeder, 2011)

  • Nøkkelatferd
  • nattlig
  • skumring
  • bevegelig
  • stillesittende
  • ensom
  • territoriell
  • Områdets størrelse
    1000 (høy) cm^2

Hjemmebane

Hunnuglen har en rekkevidde, proporsjonal med kroppsstørrelsen, på opptil 1000 kvadratcentimeter rundt hjemmearret.(Stimson, 1970)

Kommunikasjon og persepsjon

En kvinneLottia giganteamå komme i taktil kontakt med en inntrenger før inntrengeren blir oppfattet. Omtrent 70 % av tiden oppdages overtredere. Forskere vet ikke hvordan slimsporene til en kvinne fungerer som en territoriemarkør; imidlertid kvinneligL. giganteaunngå slim fra konspesifikke kvinner, noe som indikerer kjemoresepsjon/kjemisk sensorisk evne.(Schroeder, 2011; Shanks, 2002)

Lottia giganteakan skille mellom beitedyr, rovdyr og godartede fremmedlegemer. I eksperimenter fremkalte gjenstander som en menneskelig finger, blyantviskere og stålpinner ingen respons og ble sannsynligvis oppfattet av limpetene som hindringer.(Stimson, 1970)

  • Kommunikasjonskanaler
  • ta på
  • kjemisk
  • Persepsjonskanaler
  • ta på
  • kjemisk

Matvaner

HunnenLottia giganteaer en territoriell planteeter som endrer miljøet ved hagearbeid. Limpeten opprettholder en 1 mm tykk algematte på nesten 1000 kvadratcentimeter rundt hjemmearret sitt. Hagestørrelsen er proporsjonal med skallstørrelsen. Etter eksponering for omtrent 20 minutter med innkommende tidevannssprut, begynner limpetene å beite. Mens du spiser, utskiller kjertler på foten et klebrig pedalslimspor som fungerer som gjødsel, fanger bakterier og stimulerer algevekst for senere konsum. Denne pedalen eller provenderende slimet er en ernæringsmessig tilpasning som også hjelper til med bevegelse.(Connor, 1986; Stimson, 1970)

Provenderende slim varer betydelig lenger og skiller seg kjemisk og fysisk fra stasjonært slim. Stasjonært slim har et høyt vanninnhold (93,5 %) for å redusere uttørking mens det hviler på hjemmearret mellom høyvann. Provenderende slim inneholder nærende proteiner og karbohydrater. FørL. giganteafôrer, den omkranser arret sitt, og avsetter mye slim som den gjenoppretter på hjemturen.(Connor, 1986)

Den kvinnelige limpeten bruker radulaen sin til å skrape frem og tilbake på stein, og fjerner overflatelaget av alger. Distinkte, parallelle skrapemerker forblir etter dagens fôring. På etterfølgende dager beites tilstøtende områder innenfor algeflekken. Hunnen beiter moderat hele territoriet sitt i flekker over 3-4 dager. Nøye forvaltning fremmer langsiktige fordeler, og en kompetent hunn kan opprettholde den samme hagen i minst 4 år. Fjerning av en moden kvinnelig limpet fra hjemmeområdet kan ha ødeleggende effekter, ettersom inntrengende ungfugler, ikke-territoriale hanner og interspesifikke arter raserer algeengen innen 2 uker, og etterlater ingenting å dyrke. Hvis transplantert til et goldt område,Lottiavil generere ytterligere 1000 kvadratcm algehage innen ca. 3 uker.(Shanks, 2002; Stimson, 1970)

I motsetning til dette skaper ikke en ikke-territoriell nabohann en hage; derfor har han verken forsøksstrategi eller ressurser å beskytte. I stedet er hannen en opportunistisk mater som raiderer kvinnelige hager, spiser vilkårlig og ser bort fra de siste beitestiene. Den påtrengende hannen spiser i hagen til den oppdages, og trekker seg raskt tilbake fra den varslede hunnen.(Shanks, 2002)

  • Primær diett
  • planteeter
    • algivore
  • planktivore
  • Animalsk mat
  • dyreplankton
  • Plantemat
  • alger
  • Andre matvarer
  • mikrober

Predasjon

Karbon dating påLottia giganteaskjell funnet på California Channel Islands avslørte menneskelig høsting i over 10 000 år. I moderne historie foregikk kommersielt fiske i California i løpet av mesteparten av 1900-tallet inntil høstingsnivåene falt på 1990-tallet. SidenL. giganteahar ikke noe effektivt forsvar mot menneskelig predasjon, har mennesker betydelig påvirket den større, overveiende kvinnelige befolkningen. For å kompensere for tapet av hunner, bruker hannene plastisiteten til genene sine for å modnes raskere og forvandle seg til hunner.(Erlandson, et al., 2011; Fenberg og Roy, 2012)

DeAmerikansk svart østerssnapptærer påkjempeugle limpets. Omtrent 45 % av den voksne fuglens diett er hovedsakelig limpets. En voksen fugl kan ikke lirke en moden hunn fra hjemmearret på grunn av limpetens formidable klebestyrke, så mindre hannlimpets fjernes rutinemessig. Østersfangere er følsomme for menneskelig tilstedeværelse og unngår befolkede områder. I avsidesliggende omgivelser kan en enkelt overvintrende flokk fjerne hundrevis av limpets under et enkelt lavvann, og en studie rapporterte atL. gigantearepresenterte 78% av limpets som foreldre matet til unge kyllinger.(Denny og Blanchette, 2000; Lindberg, et al., 1998; Lindberg, et al., 1987)

Når den blir konfrontert med rovhavsstjernenPisaster ochraceus,L. giganteavil 'sopp' ved å løfte skallet fra fjellet for å redusere luftmotstand og gi raskere retrett. Når du flykter,L. giganteatrekker seg raskt tilbake og kryper oppover på underlaget med en hastighet som kan sammenlignes med territoriell rammehastighet. Sjøstjernen kan ikke krype opp av vannet for å følge etter, fordi dens bevegelsessystem fungerer bare når dyret er nedsenket.(Denny og Blanchette, 2000; Sagarin, et al., 2007)

Dekantete enhjørningssnegltynger ogsåL. giganteasom forsvarer seg ved å sopp eller bulldozing disse rovsneglene.(Stimson, 1970)

  • Tilpasninger mot rovdyr
  • kryptisk
  • Kjente rovdyr
    • Oker sjøstjerne,Pisaster ochraceus
    • Amerikansk svart østerssnapp,Haematopus bachmani
    • Kantet enhjørningssnegl,Acanthina spirata
    • Mennesker,Homo sapiens

Økosystemroller

Lottia giganteaer planteetere hvis oppførsel påvirker nærliggende slektninger så vel som andre arter innenfor det midtre til øvre tidevannssamfunnet. Skjellene til kvinnelige ugle-limpets tjener som substrat for kommensale organismer som små havnakker og limpets inkludertgrov limpet,Lottia digitalis, ogL. pelta. Hunnene er territorielle algegartnere. Foretrukket fjerning av en større hunn påvirker artssammensetningen til det lokale mikrohabitatet. Mindre limpets fortærer de ubevoktede mikroalgene mens blåskjell, stanger og anemoner flytter inn for å konkurrere om den nylig tomme plassen.(Lindberg, et al., 1998)

Uglehalker er en viktig matkilde for strandfugler som f.eksAmerikansk svart østerssnappog samles inn av mennesker til livsopphold og til fiskeagn.(Kido og Murray, 2003; Pombo og Escofet, 1996)

Kommensal/parasittisk art
  • Grov limpet,Collisella scabra
  • Ribbet limpet,Lottia digitalis
  • Skjold limpet,Lottia pelta

Økonomisk betydning for mennesker: Positivt

På 1980-tallet nådde den kommersielle høstingen av uglehalker en topp og gikk deretter ned på 1990-tallet, selv om mange hendelser med moderne krypskyting indikerer atLottia giganteaer fortsatt en ønskelig høstet art. Dessverre forekommer krypskyting i stor skala uavhengig av områdebeskyttelse. I september 2004 ved Rancho Marino Reserve i Cambria, California, bemerket en fast bosatt leder fire store høstingshendelser, inkludert den ulovlige innsamlingen av 2500 limpets. I mindre skala, i 2005 på White's Point nær Los Angeles, samlet en familie inn omtrent 75 ugle-limpets.(Sagarin, et al., 2007)

oppdretter vs redning
  • Positive effekter
  • mat
  • forskning og utdanning

Økonomisk betydning for mennesker: negativ

Det er ingen kjente bivirkninger avLottia giganteapå mennesker.

Bevaringsstatus

Marine Protected Areas, eller MPAer, tilbyr tilfeldig krypskyting, slik at hanner og hunner kan vokse seg større og langsommere i en mer naturlig hastighet. I 1999 ble kommersielt fiske avLottia giganteavar forbudt i California; rekreasjonshøsting er imidlertid tillatt med en daglig grense på 35 individer per person. Den motstandsdyktige populasjonen mellom tidevannslimpet er en menneskestresset art. Skiftende grunnlinjer med redusert skjelllengde og avtagende populasjonsstørrelse viser behovet for effektiv overvåking, håndheving og habitatforvaltning; disse kan oppnås ikke bare ved å utvide MPA i California for tidevannsorganismer som f.eksL. gigantea, men også for utallige marine arter over hele verden.(Erlandson, et al., 2011; Kido og Murray, 2003)

Andre kommentarer

Lottia giganteavar den første lophotrochozoanen som ble valgt for hele genom-sekvensering av Joint Genome Institute for å belyse opprinnelsen til ugle-limpetens evolusjonære suksess. Genomet ble sekvensert i 2007, og sekvensdataene er tilgjengelige fra The Genome Portal på nettstedet til Department of Energy Joint Genome Institute.(Grigoriev, et al., 2012)

Bidragsytere

Olivia A. Turner (forfatter), San Diego Mesa College, Sarah M. Turner (forfatter), San Diego Mesa College, Paul Detwiler (redaktør), San Diego Mesa College, Renee Mulcrone (redaktør), Special Projects.